Аферентні клітини кори мозочка
Мозочок (cerebellum) – надсегментарний відділ мозку, розташований позаду великих півкуль над довгастим мозком і мостом, лежить у задній черепній ямці. Анатомічно в мозочку виділяють середню частину – черв’як (vermis), розміщені по обидва боки від нього півкулі (hemispheria cerebelli) і бокові клаптико-вузликові частки (flocculus nodulus), (рис. 4.31).
За Ларселом у мозочку виділяють три частки, які поділені на десять часточок, позначених римськими цифрами (1-Х), (рис. 4.32). Саме в цих структурах розташовані головні центри мозочкової регуляції руху.
Структурно-функціональна організація мозочка
Функціонально мозочок поділяють на три частки:
■ клаптико-вузликову частку — вестибулярний мозочок (vestibulocerebellum), пов’язану з вестибулярними ядрами та вестибулярним апаратом.
РИС. 4.31. Анатомічна структура мозочка. А — вигляд збоку, Б — вигляд ззаду та знизу
Вона у філогенетичному плані є найстарішою (archicerebellum) і бере участь у підтриманні постави, рівноваги і руху очних яблук;
■ спінальний мозочок, до якого належить частина черв’яка і суміжні медіальні ділянки півкуль (paleocerebellum — стара частка), отримує інформацію спіноцеребелярними шляхами від спинного мозку, а також від моторної кори великих півкуль. Спінальний мозочок, порівнюючи заплановані рухові програми з їх реалізацією, забезпечує координацію і плавність рухів, а саме: забезпечує синергію — контроль швидкості, сили, амплітуди і направленості рухів;
■ мостовий мозочок (pontocerebellum), до якого належать латеральні ділянки півкуль мозочка. Філогенетично є новим мозочком (neocerebellum). Він разом з моторною корою великого мозку здійснює планування і програмування рухів.
РИС. 4.32. Структурно-функціональна організація мозочка за Ларселом. Частки: 1 — передня; 2 — задня; 3 — клаптико- вузликова (флокулонодулярна); 4 — клаптик (парафлокулярний відділ); 5 — вузлик. 1-Х — частки мозочка
Кора мозочка
Кора мозочка має велику поверхню і завдяки її численним складкам сягає 75 % поверхні кори великих півкуль.
Нейрони кори розташовані у трьох шарах:
■ внутрішній шар (гранулярний) містить збуджувальні гранулярні або клітини-зерна, що виділяють медіатор глутамат, та клітини Гольджі (медіатор ГАМК), які належать до гальмівних інтернейронів;
■ середній шар містить клітини Пуркіньє. їх розгалужені дендрити вертикально піднімаються до зовнішнього шару кори, а їх аксони, що виділяють медіатор ГАМК, спускаються до ядер мозочка, які вони гальмують. Клітини Пуркіньє фактично є єдиними структурно-функціональними одиницями кори мозочка, які формують вихід із кори мозочка до його ядер;
■ зовнішній шар (молекулярний) містить два типи інтернейронів (клітин) — кошикові, аксони яких виділяють медіатор ГАМК, та зірчасті (медіатор таурін), які утворюють гальмівні синапси на тілі клітин Пуркіньє (рис. 4.33).
Аферентні зв’язки кори мозочка
Збуджувальні впливи надходять до клітин Пуркіньє двома типами нервових волокон:
■ мохоподібні волокна йдуть від нейронів, які розташовані на різних рівнях нервової системи і передають інформацію до мозочка (рис. 4.34). Вони збуджують гранулярні клітини, а ті, у свою чергу, збуджують клітини Пуркіньє. Через паралельні волокна їх аксонів
РИС. 4.33. Будова трьох шарів кори мозочка та їх нейронних зв’язків
РИС. 4.34. Аферентні шляхи, що несуть інформацію до мозочка
кожна клітина Пуркіньє отримує збуджувальні впливи від майже 20 000 гранулярних клітин;
■ ліаноподібні волокна піднімаються до клітин Пуркіньє від ядра нижньої оливи, кожне ліаноподібне волокно збуджує близько 10 клітин Пуркіньє.
Гальмівні впливи нейронів кори мозочка;
■ кошикові клітини збуджуються паралельними волокнами. Аксони кошикових клітин ідуть перпендикулярно паралельним волокнам і гальмують клітини Пуркіньє;
■ клітини Гольджі гальмують гранулярні клітини. Дендрити клітин Гольджі піднімаються вертикально від внутрішнього (гранулярного) шару до зовнішнього (молекулярного) шару, де активуються паралельними волокнами, які є аксонами гранулярних клітин. У свою чергу, аксони клітин Гольджі гальмують гранулярні клітини — виникає петля негативного зворотного зв’язку.
Источник
Зовнішня будова. Мозочок розвивається з дорсальній стінки заднього мозку і є найбільшою, після півкуль великого мозку, частиною головного мозку.
Разом з довгастим мозком і мостом мозочок розташовується в задній черепній ямці. Мозочок має ромбоподібну форму з переважанням поперечного розміру. У ньому виділяють середню частину — черв’як, дві бічні об’ємні частини — півкулі. Виходячи з розвитку мозочка у філогенезі слід виділити невелике утворення, прилегле з вентральної сторони до півкулі, — клаптик. У черв’яка і півкулях мозочка розрізняють дві поверхні — верхню і нижню (рис. 3.11).
Мал. 3.11. Мозочок:
а — верхня поверхня: 1 — передня вирізка мозочка; 2 — пластини мозочка; 3 — горизонтальна борозна; 4 — задня вирізка мозочка; 5 — борозни мозочка; 6 — верхній черв’як; б — нижня поверхня: 1 — нижній черв’як; 2 — верхня мозочкова ніжка; 3 — середнямозочкова ніжка; 4 — клаптик; 5 — ніжка клаптика; 6 — вузлик; 7 — долинка мозочка; 8 — горизонтальна борозна; 9 — судинна пластинка IV шлуночка; 10 — верхній мозковий парус
Верхня поверхня мозочка звернена вгору і назад. Вона опукла і посередині має поздовжнє піднесення, зване верхнім хробаком. Черв’як з латеральних сторін переходить в півкулі. Нижня поверхня мозочка спрямована вниз і вперед. Вона прилягає до потиличної кістки. На нижній поверхні є поздовжнє поглиблення, зване Долинка мозочка. У цьому поглибленні знаходиться нижній черв’як.
Поверхня мозочка покреслена великою кількістю паралельних один одному щілин (борозен), які мають поперечний напрям і різну глибину. Дрібні борозни поділяють поверхню мозочка на пластиночки (звивини). Більш глибокі борозни поділяють групи пластиночек на пластини, які отримали назву «листки мозочка». Нарешті, найглибші борозни поділяють поверхню мозочка на часточки.
Серед борозен, розділяють часточки мозочка, найглибшої є горизонтальна щілину. Вона проходить по всьому колу мозочка і розділяє верхню і нижню поверхні півкуль. Борозни мозочка, не перериваючись, переходять з черв’яка на півкулі.
Роздільна мозочка на часточки було дано на основі передумови наявності зв’язків між окремими частинами півкуль і певними ділянками хробака. У черв’яка і півкулях виділяють по вісім часточок. Передньої часточкою нижнього хробака є вузлик. Клочок являє собою невелику групу пластинок півкульмозочка, прилеглих до його середньої ніжці.
Сучасні дослідження провідних шляхів мозочка дозволяють вважати більш раціональним виділення частин, функція яких формувалася в процесі філо- і онтогенезу. Так, в мозочку виділяють филогенетически найдавнішу частину (древній мозочок), яка включає клаптик і вузлик; стару частину (старий мозочок), до якої відносять черв’як, за винятком вузлика, і нову частину мозочка (новий мозочок), що включає півкулі мозочка, що розвиваються з середньої частини хробака.
Внутрішня будова. На розрізах добре видно розташоване на поверхні сіра речовина, що утворить кору мозочка, під корою — біла речовина мозочка, від якого до поверхні тягнуться відростки, проникаючі в часточки і пластинки мозочка. На серединному розрізі біла речовина має листоподібну форму, з якою пов’язано образну назву «древо життя мозочка».
У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній — молекулярний, середній — шар грушовидних нейронів (шар клітин Пуркіньє), внутрішній — зернистий. Таке пошарове розташування нейронів є характерним морфологічним ознакою інтеграційних центрів головного мозку, одним з яких і є мозочок. Цим і пояснюються численні складні зв’язку мозочка з іншими відділами центральної нервової системи.
Мал. 3.12. Розподіл сірого та білого речовин в мозочку. Горизонтальний розріз мозочка:
1 — верхня мозочкова ніжка; 2 — черв’як; 3 — ядро намету; 4 — кора мозочка; 5 — зубчасте ядро; 6 — кулясте ядро; 7 — пробковидне ядро; 8 — нижній горбок; 9 — верхній горбок
У товщі білої речовини мозочка є скупчення сірої речовини, що становлять ядро мозочка (рис. 3.12). У черв’яка мозочка по обидві сторони від серединної лінії знаходиться ядро намету. Латеральні нього розташовується друга невелике ядро, зване кулястим. Ще більш латерально лежить пробковидне ядро. У білій речовині півкуль знаходиться найбільше — зубчасте ядро.
Ядро намету відноситься до стародавнього мозочка, шаровидне і пробковидне ядра є філогенетично більш пізніми утвореннями (відносяться до старого мозочка), а зубчасте ядро належить до нового мозочка.
Біла речовина мозочка містить аферентні і еферентні волокна, які зв’язують мозочок зі стовбуром мозку і формують мозочкові ніжки. Розрізняють три пари мозочкових ніжок — верхні, середні і нижні. Верхні мозочкові ніжки пов’язують його з середнім мозком, середні — з мостом, а нижні — з довгастим мозком (рис. 3.13). Верхні і нижні мозочкові ніжки доступні огляду з дорсальній поверхні стовбура мозку, а середні — з його вентральній поверхні.
У складі нижніх мозочкових ніжок проходять наступні тракти.
- 1. Задній спинно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин грудного ядра. Всі волокна цього шляху без перехрещення йдуть по своїй стороні в заднелатеральной частині бічного канатика спинного мозку. Вони закінчуються на нейронах кори нижньої частини хробака мозочка.
- 2. бульбарно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами частини нейронів, розташованих в ядрах тонкого і клиновидного горбків. Тракт закінчується на нейронах кори середній частині хробака мозочка.
- 3. Переддверно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин вестибулярних ядер моста (в основному ядра Дейтерса і ядра Бехтерева). Тракт закінчується на клітинах кори вузлика черв’яка і клаптика.
Мал. 3.13. Ніжки мозочка, дах IV шлуночка:
- 1 — верхній горбок; 2 — нижній горбок; 3 — верхня мозочкова ніжка; 4 — верхній мозковий парус; 5 — середнямозочкова ніжка; 6 — ніжка клаптика; 7 — нижній мозковий парус; 8 — отвір Можанді; 9 — клиновидний пучок; 10 — тонкий пучок; 11 — судинна пластинка IV шлуночка; 12 — нижня мозочкова ніжка; 13 — отвір Люшков; 14 — клаптик; 15 — вузлик
- 4. Оливо-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин ядер оливи довгастого мозку. Тракт закінчується на нейронах кори півкуль мозочка на протилежній стороні.
- 5. Ядерно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами частини нейронів чутливих ядер черепних нервів (V, VII, IX і X пар). Тракт закінчується на клітинах кори середній частині хробака мозочка.
- 6. мозжечковому-переддверно шлях (еферентної) утворений аксонами клітин кори клаптика і хробака мозочка. Закінчується цей шлях на тих нейронах ядра Дейтерса, аксони яких утворюють переддверно-спинномозкової шлях.
- 7. мозжечковому-Оливну шлях (асоціативний) утворений аксонами клітин кори півкуль мозочка. Закінчується на ядрах оливи довгастого мозку.
- 8. мозжечковому-ретикулярний шлях (еферентної) утворений аксонами нейронів ядра шатра, кулястого і пробковидне ядер. Закінчується на клітинах ретикулярної формації довгастого і спинного мозку, аксони яких утворюють ретикулярно-спинномозкової шлях.
У складі середніх мозочкових ніжок проходить тільки мосто-мозочковою шлях (асоціативний), який утворений аксонами власних ядер мосту. Він закінчується на клітинах кори півкуль мозочка протилежного боку.
У складі верхніх мозочкових ніжок проходять наступні тракти.
- 1. Передній спинно-мозочковою шлях (аферентних) утворений аксонами клітин проміжно-медіальних ядер своєї і протилежної сторін. Аксони протилежного боку повертаються на свою сторону через верхній мозковий парус. Волокна цього тракту закінчуються на клітинах кори верхній частині хробака мозочка.
- 2. Зубчасто-красноядерний шлях (асоціативний) утворений аксонами клітин зубчастого ядра мозочка. Тракт робить повний перехрест на рівні нижніх горбків середнього мозку (перехрест Вернекінга) і закінчується на клітинах червоного ядра середнього мозку.
- 3. Зубчасто-таламічна шлях (асоціативний) утворений аксонами клітин зубчастого ядра мозочка, які закінчуються на нейронах центральних ядер таламуса.
Основні прояви уражень мозочка
При пошкодженнях мозочка (черепно-мозкові травми, судинна патологія, нейроінфекції, інтоксикації) виникають порушення, які називають синдромом «Чотирьох А».
- 1. Атаксия — порушення координації рухів, їх точності і швидкості. Рухи стають незграбними, розмашистими і різкими. Зазначені розлади є наслідком порушення координованої роботи м’язів, так звана асінергія. Порушується дрібна моторика, наприклад змінюється почерк, літери стають великими, нерівними. Мова стає неплавним, скандованою, слова вимовляються нечітко, що свідчить про порушення координації діяльності м’язів гортані, язика, губ.
- 2. Атонія — зниження або відсутність м’язового тонусу, неможливість підтримувати позу і виконувати рухи.
- 3. Астенія — поява швидко виникає стомлення як при фізичних, так і при інтелектуальних навантаженнях.
- 4. Астазія — порушення статики і статокінетікі, що виявляється у вигляді дрожательний рухів кінцівок і голови, так званий тремор. При цьому м’язи втрачають здатність до координованих рухів, що проявляється в нестійкості при стоянні (власне астазія) і особливо при ходьбі (абазия). При цьому голова і тіло погойдуються в різні боки. У хворих з ураженням мозочка розвивається так звана «п’яна хода».
Нарешті, досить частим симптомом поразок мозочка є запаморочення і нудота, що виникають в результаті порушення функціональних зв’язків мозочка з вестибулярним апаратом.
Функції мозочка і поява зазначеної симптоматики перевіряються різними неврологічними пробами, наприклад:
- 1) проба Ромберга — стоячи, з закритими очима, п’яти і шкарпетки разом, руки витягнуті вперед, пальці розведені;
- 2) ускладнена проба Ромберга виконується аналогічно попередньої, але ноги стоять на одній лінії, права стопа попереду лівої;
- 3) проба «однієї дощечки» — пропонується пройти по прямій лінії з відкритими і закритими очима;
- 4) проба на адіадохокінез — втрата можливості виробляти руху, що потребують послідовних скорочень м’язів агоністів і антагоністів: хворому не вдається швидка зміна протилежних рухів — пронації і супінації, згинання та розгинання;
- 5) пальценосовая проба заснована на тому, що при спробі випробуваного з закритими очима торкнутися вказівним пальцем кінчика носа спостерігається промахивание і (або) тремтіння вказівного пальця.
Источник
Мозочок (cerebellum) є вищим центром рівноваги і координації рухів тіла, який
забезпечує підтримання тонусу м’язів. Мозочок складається із двох півкуль, на
поверхні яких лежить сіра речовина (кора мозочка), а в глибині — біла речовина
та підкоркові ядра. Маса мозочка людини становить 120-150 г, об’єм близько 160
см3. Площа поверхні кори досягає 850 см2, що відповідає
50 % площі кори великого мозку. Завдяки наявності поверхневих звивин і
чергування сірої та білої речовини на сагітальному розрізі мозочка утворюється
характерний малюнок, так зване дерево життя.
Кора мозочка має тришарову будову і включає
молекулярний, гангліонарний та зернистий шари. Молекулярний шар найбільш
поверхневий, утворений тілами кошикових і зірчастих клітин. Кошикові клітини
називаються так через властивість посилати численні відростки до клітин гангліонарного
шару, навколо перикаріонів яких зі сплетень колатералей аксонів кошикових
клітин формуються характерні утвори, так звані кошики мозочка. Аксони
кошикових клітин мають горизонтальний (тангенціальний) напрям і завжди йдуть
упоперек закрутки над грушоподібними клітинами. Зірчасті клітини молекулярного
шару бувають дрібні й великі. Відростки дрібних клітин контактують з дендритами
і тілами великих грушоподібних клітин гангліонарного шару. Нейроцити
молекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціативну функцію, здійснюючи
гальмівний вплив на клітини гангліонарного шару.
Другий, гангліонарний, шар мозочка
утворений одним рядом великих нейронів грушоподібної форми — грушоподібних
нейронів, або клітин Пуркіньє. Розміри їх 35×60 мкм. Від звуженої верхівки цих клітин у молекулярний шар відходять
2-3 дендрити, які мають радіальний напрямок й утворюють численні розгалуження.
На зрізі кори мозочка, зробленому за ходом закрутки, дендрити грушоподібних
клітин дають характерний малюнок кипариса. На зрізі, що проходить перпендикулярно
до ходу закрутки, дендрити клітин Пуркіньє формують численні кущоподібні
розгалуження. Від розширеної основи грушоподібних нейронів відходять аксони,
які закінчуються на клітинах підкоркових ядер мозочка. Аксони клітин Пуркіньє
формують еферентні шляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних
нейронів утворюють синапси з сусідніми клітинами Пуркіньє.
Зернистий шар єнайглибшим шаром кори мозочка,
який безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться
кілька різновидів нейроцитів: клітини-зерна, зірчасті нейрони (клітини Гольджі
II типу), горизонтальні і веретеноподібні клітини. До кори мозочка збуджувальні
аферентні впливи надходять по мохоподібних і ліаноподібних волокнах. Дендрити
клітин-зерен, утворюючи синапси з мохоподібними волокнами, формують так звані клубочки
мозочка. Аксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там
розгалужуються на дві гілки, що йдуть паралельно поверхні за ходом закруток
мозочка (так звані паралельні волокна), утворюючи численні синапси з дендритами
грушоподібних, кошикових і зірчастих нейронів. Таким чином, по аксонах
клітин-зерен збуджувальні впливи від мохоподібних волокон передаються багатьом
грушоподібним клітинам. Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні
розгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділянках клубочків мозочка
є також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен та аксонами зірчастих
клітин з короткими аксонами. Ліаноподібні волокна закінчуються на клітинах Пуркіньє.
Збуджувальні впливи, що надходять
до мозочка по мохоподібних волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і
клубочків мозочка. Гальмівну дію здійснюють кошикові клітини, зірчасті клітини
молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих нейроцитів може
блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохоподібних волокнах.
Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, забезпечують зв’язок між різними
ділянками кори мозочка.
Грушоподібні нейроцити — основна
функціональна ланка кори мозочка, на забезпечення нормальної діяльності якої
спрямована активність усіх інших клітинних елементів кори, аферентних
мохоподібних і ліаноподібних волокон. Лише аксони грушоподібних нейроцитів
виходять із кори мозочка і реалізують регуляторний вплив мозочка на організм.
Підраховано, що загальна кількість цих клітин у мозочку людини становить
близько 15 мільйонів. У глибині білої речовини локалізовані підкоркові ядра
мозочка — зубчасте, коркоподібне, кулясте, ядро шатра, до яких надходять
імпульси по аксонах грушоподібних клітин і які, таким чином, виконують функцію
перемикачів.
Источник
