Діяльність кори півкуль великого мозку

Безумовні і умовні рефлекси. Питання про фізіологічні закономірності діяльності кори великих півкуль головного мозку залишалось не з’ясованим аж до початку XX ст. Вчені розуміли, що з функцією кори великих півкуль зв’язана психіка, «душевна» діяльність, тобто довільні дії, які нібито здійснюються за бажанням або наміром тварини чи людини незалеж­но від будь-яких впливів ззовні. Але до І. М. Сєченова і І. П. Павлова фізіо­логи не знали шляхів і методів вивчення психічної, «душевної» діяльності. Тому довгий час у науці панували ідеалістичні погляди, згідно з якими психічна діяльність людини є нібито проявом нематеріального начала — душі, що між психічними і фізіологічними процесами нібито немає нічого спільного.

І. М. Сєченов — основоположник російської матеріалістичної фізіоло­гії — перший із фізіологів підійшов до вивчення діяльності кори великих півкуль з матеріалістичних позицій. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку», яка вийшла в світ у 1863р., І. М. Сєченов доводив, що і в основі психічної діяльності людини лежать рефлекторні реакції, здійснювані у відповідь на вплив зовнішнього середовища. Він доводив, що між психіч­ними і фізіологічними процесами є тісний зв’язок і вважав, що навіть в основі мислення лежить рефлекторний механізм.

І. П. Павлов за допомогою розробленого ним об’єктивного методу дослідження поведінки тварин — умовних рефлексів — відкрив фізіоло­гічні закони діяльності кори великих півкуль і створив вчення про вищу нервову діяльність. Численні експерименти, проведені І. П. Павловим і його учнями за допомогою цього методу, підтвердили думку І. М. Сєченова проте, що вся діяльність організму, в тому числі і психічна, причинно зумовлена, тобто є реакцією організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища. Всю рефлекторну діяльність людини і тварини І. П. Павлов поділив на дві категорії: безумовні і умовні рефлекси.

Безумовні рефлекси — це природжені реакції організму на подразнення з зовнішнього або внутрішнього середовища. Вони неминуче проявляються в усякого здорового організму тварини і людини в певний момент його життя, якщо діє подразник, що їх викликає. Рефлекси чхання, кліпання, кашлю і т. п.— це прості безумовні рефлекси; а такі безумовні рефлекси, як харчовий, оборонний, статевий і т. п.,— це складні рефлекси, що на­зиваються інстинктами.

Безумовні рефлекси є видовими: вони властиві кожній особині даного виду тварин.

Здійснення безумовних рефлексів зв’язане з діяльністю нижчих від­ділів центральної нервової системи — спинного мозку і стовбура головного мозку. Про це свідчить той факт, що при наявності цих відділів безумовні рефлекси зберігаються у тварин і після видалення кори великих півкуль головного мозку. Але в нормальних умовах діяльності здорового організму безумовні рефлекси відбуваються під значним впливом кори великих пів­куль головного мозку.

Безумовні рефлекси постійні.

Навколишнє середовище безперервно змінюється; тварини, і особливо людина, поведінка якої визначається сукупністю суспільних відносин, виявляються все в нових і нових умовах. Тому в житті тварин, і особливо людини, виключно велике значення мають тимчасові зв’язки організму з середовищем — умовні рефлекси.

Умовні рефлекси, на відміну від безумовних, є індивідуальними: в одних організмів даного виду вони можуть бути, а в інших їх може не бути. Це рефлекси набуті. Вони виробляються у тварин чи людини в процесі індивідуального життя і надбудовуються на базі безумовних рефлексів.

Умовні рефлекси є функцією вищого відділу центральної нервової системи — кори великих півкуль головного мозку. Якщо у тварини вида­лити кору великих півкуль головного мозку, то всі умовні рефлекси зник­нуть.

Утворення умовних рефлексів. Умовні рефлекси утворюються на основі безумовних, природжених рефлексів. Основною умовою утворення умовного рефлексу є поєднання того чи іншого індиферентного (байдужого) подразника з дією подразника, який викликає безумовний рефлекс. Так, звук дзвоника не викликає у собаки слиновиділення. Але якщо звук дзво­ника кілька разів поєднати з годівлею тварини, то пізніше один лише звук дзвоника викличе у собаки всю ту складну реакцію, яку раніш викликала їжа: тварина буде облизуватись, шукатиме їжу, у неї почне виділятися слина. Виділення слини на їжу, що потрапила в рот, є прояв природженого, без­умовного рефлексу. Слиновиділення на звук дзвоника, який кілька разів «підкріплювався» годівлею тварини,— це набутий, умовний рефлекс. Подразники, що викликають природжені, спадкові рефлекси, нази­ваються безумовними. Подразники, що викликають набуті рефлекси, нази­ваються умовними, або сигналами. Умовний рефлекс може вироблятись на будь-який сигнал, якщо він кілька разів поєднувався з дією безумовного подразника. Умовні рефлекси можуть вироблятись не тільки на поодинокі зовнішні подразники, але й на комплекси їх, на порядкове місце подраз­ника, на припинення його дії тощо. Нарешті умовним подразником може бути час: якщо собаці давати їжу через кожні п’ять хвилин, то після кіль­кох дослідів у нього виділятиметься слина тільки на п’ятій хвилині після попередньої годівлі.

Вироблений умовний рефлекс може бути основою для утворення нового умовного рефлексу — умовного рефлексу другого порядку, а на основі дру­гого може утворитись умовний рефлекс третього порядку і т. д.

В утворенні тимчасових нервових зв’язків, комплексних умовних реф­лексів і рефлексів вищого порядку проявляється синтетична діяльність кори великих півкуль головного мозку. Утворення умовного рефлексу е проявом фізіологічного синтезу.

Механізм утворення умовних рефлексів. Умовний рефлекс утворюється внаслідок встановлення в корі великих півкуль тимчасового зв’язку між двома вогнищами збудження. Коли собака їсть, їжа подразнює смакові рецептори ротової порожнини. Збудження, що виникає в рецепторах, по доцентрових нервах надходить у слиновидільний центр в довгастому мозку. Звідси воно йде по відцентрових нервах до слинної залози і викликає сек­рецію слини. Це безумовний рефлекс. Одночасно з довгастого мозку збу­дження надходить у відповідну ділянку кори півкуль головного мозку, де також виникає вогнище збудження.

Якщо перед собакою засвітити електричну лампочку, то ніякого слино­видільного рефлексу не буде (тут світло лампочки є індиферентним подраз­ником). Але нервові імпульси, що виникли в зорових рецепторах ока, про­водяться в зорову зону кори півкуль головного мозку і там виникає вогнище збудження.

Якщо ж одночасно або перед годівлею тварин засвічувати електричну лампочку, то в корі півкуль виникають два вогнища збудження: в харчовому центрі і в зоровій зоні. Збудження з цих центрів поширюється по корі і підвищує її збудливість (особливо на шляху між обома вогнищами, де проходять зустрічні хвилі нервових імпульсів). При повторному застосуванні обох подразників між цими вогнищами збудження встановлюється тимчасовий зв’язок, або, за висловом І. П. Павлова, відбуваються «замикання». Тепер нервові імпульси від рецепторів ока йдуть у зоровий центр кори півкуль, звідти вони переходять по протореному шляху в харчовий центр кори, потім у слиновидільний центр довгастого мозку і до слинних залоз, збуджуючи їх ро­боту. Так замика­ється дуга умовного рефлексу, і світло електричної лампоч­ки стає умовним подразником (сигналом) їжі.

Такий фізіологічний ме­ханізм встановлення тимчасо­вих зв’язків і в людей між різними уявленнями, ідеями, словами, вчинками і т. д.

Таким чином, основна функція кори великих пів­куль головного мозку полягає в замиканні тимчасових зв’яз­ків, завдяки яким вироб­ляються умовні рефлекси. Цим самим кора півкуль є вищим органом індивідуаль­ного пристосування організму до умов середовища.

Важливу роль у регуляції діяльності внутрішніх органів відіграють нервові утворення, що входять до складу лімбічної системи, або вісцерального мозку: гіпокамп (морський коник), поясна звивина, мигдалеподібні ядра. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій і таких поведінкових реакцій, у здійсненні яких трапляється яскраво виражений вегетативний компонент. Вплив вісцерального мозку на функції органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, здійснюється завдяки тісним зв’язкам її з гіпоталамусом. Руйнування мигдалеподібних ядер спричинює підвищення апетиту й ожиріння внаслідок збільшеного споживання їжі. Руйнування або подразнення гіпокампу впливає на слиновиділення, жування і ковтання.

Нейрони кори півкуль великого мозку, що беруть участь у регуляції функцій внутрішніх органів, вважаються кірковим представництвом інтероцептивних аналізаторів (див. розд. 5 — «Сенсорні системи»).

У регуляції вегетативних функцій велике значення мають лобові частки кори півкуль великого мозку. Подразнення деяких ділянок цих часток кори спричинює зміну дихання, травлення, кровообігу і статевої діяльності, тому вважають, що в передніх відділах кори півкуль великого мозку містяться вищі центри вегетативної нервової системи.

Вплив кори головного мозку на велику кількість внутрішніх органів доведено в дослідах із впливом на людину гіпнотичного навіювання. Навіюванням можна спричинити почастішання або вповільнення серцевої діяльності, розширення або звуження судин, посилення виділення сечі нирками, виділення поту, зміну інтенсивності обміну речовин.

Відомі випадки, коли вплив кори півкуль великого мозку виявлявся настільки різко, що людина могла довільно спричиняти збільшення

ЧСС, підняття волосся і появу «гусячої шкіри», що зазвичай спостерігається внаслідок охолодження тіла, а також змінювати ширину зіниць, що залежить від тонусу непосмугованих м’язів райдужки.

Чимало центрів вегетативної нервової системи перебувають у стані спонтанної активності, унаслідок чого іннервовані ними органи постійно отримують збудливі або гальмівні імпульси. Походження цього тонусу здебільшого визначається тим, що сюди надходять нервові імпульси як від рецепторів внутрішніх органів, так і почасти від екстерорецепторів. Важливу роль відіграє також вплив на центри різноманітних факторів крові й спинномозкова рідина.

Величина тонічної імпульсації, що надходить вегетативними нервами на периферію до різних органів, коливається від 0,5 до 5 Гц.

Так, завдяки тонічному впливу симпатичних нервів непосмуговані м’язи кровоносних судин забезпечують деяке скорочення їхньої стінки — тонус судин.

У стані фізіологічного спокою в органах з подвійним контролем превалює вплив парасимпатичного нерва. Так, під впливом імпульсів, що надходять до серця блукаючим нервом, дещо знижується частота й сила серцевих скорочень.

Тонус вегетативних центрів має певне фізіологічне значення. Завдяки йому органи з однобічною іннервацією мають змогу регулювати протилежну спрямованість. Приміром, зниження частоти імпульсів забезпечує розширення артеріальних судин. Крім того, тонічна імпульсація сприяє більш плавній регуляції, а максимального ефекту вдається досягти за частоти імпульсів у межах 8-15 Гц.

Вплив вегетативної нервової системи на функції внутрішніх органів

У більшості органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, подразнення симпатичних і парасимпатичних волокон спричинює протилежний ефект:

• 1) значне подразнення блукаючого нерва зумовлює зменшення ритму і сили серцевих скорочень, а подразнення симпатичного нерва, навпаки, їх збільшує;
• 2) парасимпатичні впливи розширюють судини язика, слинних залоз, статевих органів, симпатичні — ці судини звужують;
• 3) парасимпатичні нерви звужують зіниці, симпатичні-розширюють;
• 4) парасимпатичні впливи звужують бронхи, симпатичні — розширюють;
• 5) блукаючий нерв стимулює роботу шлункових залоз, симпатичний — гальмує;
• 6) парасимпатичні нерви спричинюють розслаблення м’язів-замикачів сечового міхура й скорочення його м’язів, симпатичні — скорочують м’яз-замикач і розслаблюють м’язи тощо.

Ці факти дали змогу висунути гіпотезу про «антагонізм» симпатичного й парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. Відповідно до неї обидва відділи управляють функцією органа, діючи в протилежних напрямах (подібно до двох віжок) — антагоністично. У нормі за наявності в обох системах центрів, що управляють функцією органа, спостерігають «рівновагу» між ними. При переважанні тонусу однієї системи тонус іншої зменшується. Постійне підвищення тонусу симпатичного або парасимпатичного відділу призводить до появи різних розладів. Проводили експерименти з лікування «симпатикотонії» і «ваготонії хірургічним перерізуванням відповідних нервів. Однак подібні впливи не завжди давали стійкий ефект, а іноді й зумовлювали погіршення стану.

При регуляції функцій деяких органів між двома відділами вегетативної нервової системи спостерігають не лише антагонізм, а й синергізм. Підвищення тонусу одного з відділів неминуче зумовлює процеси, що приводять до підвищення тонусу іншого. Наприклад, секреція слини збуджується як симпатичними, так і парасимпатичними нервами (однак при цьому склад слини неоднаковий). Крім того, необхідно враховувати, що деякі органи й тканини не мають парасимпатичної іннервації, а забезпечуються лише волокнами симпатичної нервової системи.

Останнім часом установлено, що відношення двох відділів вегетативної нервової системи не можна сформулювати поняттями «антагонізм» або «синергізм». Кожна з систем виконує в організмі свою функцію.

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи — це система поточної регуляції фізіологічних процесів, що забезпечує гомеостаз. На відміну від цього симпатичний відділ — система «захисту», мобілізації резервів, що необхідна для активної взаємодії організму із зовнішнім середовищем. Така мобілізація потребує генерал ізованого включення в реакцію багатьох органів і структур. Якомога краще цій умові відповідають структурні особливості симпатичного відділу: а) безперервне розташування нервових центрів у спинному мозку; б) ганглії симпатичного відділу (паравертебральні й превертебральні), що перебувають на великій відстані від органів і тканин, що іннервуються, мають великі можливості мультиплікації імпульсів. Усе це забезпечує генералізований вплив на велику кількість структур.

У такому разі дуже важливо, що генералізований вплив симпатичної нервової системи майже на всі структури організму підтримується ще й викидом у кров А із хромафінної тканини надниркової залози (див. розд. 2 — «Гормони мозкової речовини надниркових залоз»). Посутньо, цей відділ ендокринної системи є своєрідною еферентною частиною симпатичного рефлексу. Сюди підходять прегангліонарні волокна симпатичного нерва. І викид А стимулює медіатор АХ, що виділяється з них.

Симпатична нервова система виконує в організмі адаптаційно-трофічну функцію, регулюючи обмін речовин, трофіку і збудливість усіх органів і тканин тіла, забезпечує адаптацію організму до поточних умов діяльності. Активуючи діяльність інших відділів мозку, вона і з цього боку мобілізує захисні реакції організму: процеси терморегуляції, імунні реакції, механізми згортання крові. її збудження — неодмінна умова емоцій. Збудження симпатичної системи — це початкова ланка включення ланцюга гормональних реакцій, характерних для «стресу».

На відміну від парасимпатичного відділу, що забезпечує підтримку гомеостазу, при мобілізації організму симпатичною нервовою системою чимало параметрів гомеостазу нерідко змінюються. Його збудження зумовлює підвищення АТ, перерозподілу крові, викиду в кров великої кількості глюкози й жирних кислот, активації енергетичних процесів, пригнічення функцій травного тракту, сечоутворення. Завдання відновлення і збереження сталості внутрішнього середовища за будь-яких порушень і зрушень, спричинюваних збудженням симпатичного відділу, виконує парасимпатичний відділ. У цьому сенсі діяльність двох відділів може виявлятися іноді як антагонізм. Але це не означає, що функціями органів і тканин управляють лише антагоністичні впливи. Парасимпатичні нервові волокна в деяких випадках можуть як стимулювати, так і гальмувати функцію регульованих ними органів, забезпечуючи всі процеси поточної регуляції, необхідні для збереження гомеостазу.