Еволюція кори великих півкуль

У земноводних немає відокремленої кори. Вперше відособлена древня і стара кора з’являється у плазунів, у яких починає утворюватися нова кора і з’являється відмінність у будові основних типів нейронів.

У птахів є мало виражена древня і стара кора. На відміну від рептилій у них відсутня нова кора.
Справжня розвинена нова кора великих півкуль вперше з’являється тільки у ссавців, у яких виділяються два роздільних типу нейронів, що здійснюють проекційні і ассоціаціонних зв’язку кори. У міру розвитку головного мозку великі півкулі все більш і більш збільшуються в об’ємі і масі і все більш покриваються борознами, що значно збільшує поверхню сірої речовини.

Загальна поверхня кори головного мозку дорослої людини в середньому дорівнює 145 006-220 000 мм2 (0,22 м2), з яких одна третина припадає на вільну поверхню (72000 мм2), а дві третини на кору, приховану в глибині борозен (148000 мм2). Загальна поверхня кори великих півкуль людини значно більше, ніж у тварин (у шимпанзе – 24 300 мм2, у дельфіна – 46500 мм2). Кількість нейронів в обох півкулях головного мозку людини від 10 до 18 млрд. У процесі еволюції зростає число нейронів, особливо в моторної і зорової областях, збільшуються диференціація і спеціалізація нейронів і синапсів (аксодендритичні, аксосоматіческіх, дендродендрітіческіх) і кількість шипиків па дендритах. Отже, підвищується число збуджуючих і гальмівних синапсів і різко зростає кількість нервових волокон, що зв’язують нейрони між собою.

Клітин нейроглії приблизно в 10 разів більше, ніж нейронів, і вони розмножуються. Нейроглія становить більшу частину об’єму головного мозку, від 60 до 90% всієї його маси. Вона виконує три важливі функції. Підтримує нейрони, тісно стикаючись з ними (опорна функція). Регулює обмін речовин головного мозку, сприяє синтезу білка. За допомогою мікроелектродної техніки доведено, що під час подразнення окремих нейронів збільшення синтезу рибонуклеїнової кислоти відбувається в першу чергу в клітинах нейроглії паралельно кількістю імпульсів роздратування. При дії речовин, що гальмують цей синтез, він більше пригнічується в клітинах нейроглії, ніж у нейронах. Це – трофічна функція. І, нарешті, третя функція нейроглії – участь в програмуванні поведінки і в зберіганні інформації, тобто в пам’яті (Р. Галамбоса). Встановлено, що у тварин, у яких нейроглія слабо розвинена, умовні рефлекси утворюються з працею і здатність до їх виробленні у хребетних зростає в міру диференціювання нейроглії. Можливо, її клітини змінюють склад іонів між нейронами і тим самим визначають їх фонову активність і беруть участь в їх порушенні або гальмуванні.

Розрізняють давню (палеокортекс), стару (архікортекс), нову (неокортекс) і проміжну кору. До давньої відносяться входять до нюховий мозок нюховий горбок, переднє продірявлені речовина, розташоване між перекрестом зорових нервів і початком Сільвієвій борозни, подмозолістая звивина, півмісяцева звивина, навколишнє мигдалеподібне ядро, і бічна нюхова звивина. До старої – гіпокамп, або аммонійців ріг, в якому є збуджують і гальмують нейрони, і зубчаста фасція (звивина). Стара кора максимально розвинена в глибині гіппокамповой борозни. Вона виходить на поверхню в області крючковидной звивини, яка є загином кзади переднього кінця гіппокамповой звивини. Вся інша частина кори – нова.

Стародавня і стара кора регулюють вегетативні функції, беруть участь в емоціях і в формуванні вищої нервової діяльності: у орієнтовних рефлексах, насторожуванні та посиленні уваги. У середньому в людини площа древньої кори 0,6%, проміжний між стародавньою і старої 0,3, старої 2,2, проміжної між старою і новою 1,3, нової 95,6-95,9%. Кора лімбічної звивини відноситься до нової корі, за винятком нижньої третини борозни мозолистого тіла, що належить до старої. У філогенезі зростає обсяг нової кори. Наприклад, у їжака вона становить 32,4% всієї кори, у кролика – 56, у собаки – 84,2% (І. Н. Філімонов).

Кінцевий мозок у філогенезі все більше збільшується і ускладнюється і стає вищим відділом нервової системи, домінуючим над проміжним і середнім мозком, які втрачають свою функціональну самостійність. У ході розвитку мозку тварин вищі центри соматичних і вегетативних функцій пересуваються в пізніше розвиваються відділи нервової системи та на вищому щаблі розвитку розташовуються в корі великих півкуль. Це явище позначається як кортіколізація функцій.



Кора головного мозку поділяється на стародавню (палеокортекс), давню (архикортекс) і нову (неокортекс). Вже у хрящових риб (акули) біля основи мозку є зачаток нюхової кори. Це і є стародавня кора, яка у ряду тварин з’являється найперше тому, що вони найбільше користуються в своєму житті саме нюховими почуттями. У рептилій з’являються виразно помітні частини кори вищої будови. Вона називається давньою корою і займає медіальну, дорзальну і латеральну стінки вже добре сформованих півкуль. Давня кора займає у них основу мозку.

У птахів кінцевий мозок значно більший, ніж у рептилій, але за рахунок розвитку базальних гангліїв, що займають майже всю масу півкуль. Кора виявлена мало. Стародавня кора займає невелике поле коло невеличкої нюхової цибулини. Давня кора виявлена чітко. Нової кори ще зовсім немає.

Провідним в еволюції кори ссавців є значний розвиток і ріст нової кори порівняно з корою староюдавньою і давньою.

Так, відомо, наприклад, у їжака нова кора становить 32,4% всієї кори, а в людини — 95,6%. Дуже виразним є розвиток борозен великих півкуль, яких стає все більше в міру просування організмів по філогенетичних сходах. У нижчих ссавців борозни намічені лише в області стародавньої і давньої кори. У вищих ссавців борозен стає все більше й більше в області нової кори. Поява борозен значно збільшує поверхню кори, не збільшуючи розміри півкуль.

Базальні ганглії суттєво відстають у розмірах порівняно з новою корою (плащем). Значення базальних гангліїв як центра вищої безумовної рефлекторної діяльності залишається істотним, але провідного значення набуває кора великих півкуль головного мозку як центр умовнорефлекторної діяльності.

5. Філогенез центральної нервової системи

Функціональне значення нервових клітин полягає в сприйманні і передачі подразнень від зовнішнього оточення. Для цієї функції найбільш придатні клітини ектодерми, що з ним безпосередньо стикаються. У нижчих тварин кожна ектодермальна клітина спроможна сприймати подразнення і відповідати на них. З еволюційним розвитком тварин деякі ектодермальні клітини набували особливої подразливості, перетворюючись на чутливі клітини. Подразнення від них передавались на сусідні клітини через їх протоплазматичні зв’язки. Пізніше, у кишковопорожнинних (гідра), чутливі клітини заглиблюються під ектодерму і з’єднуються нервовими волокнами між собою і з ектодермальними клітинами, утворюючи нервову сітку, рівномірно розподілену по всьому організму. Така нервова система називається дифузною. Далі відбувається поступове скупчення нервових клітин у певних місцях у вигляді вузлів. У червів і членистоногих (раки, павуки, комахи) є вже добре відокремлені вузли, з’єднані поздовжніми перемичками, які утворюють черевний ланцюг. Найбільш розвивається його передній відділ у вигляді підглоткового і особливо надглоткового вузла, що є вже високо-диференційованою структурою, яку можна вважати зачатком головного мозку.

У хордових тварин (ланцетник) уся центральна нервова система являє собою трубку (трубчаста нервова система), яка лежить уздовж хорди. Передній кінець її розширений — зачаток головного мозку. Решта трубки — спинний мозок. У хребетних тварин іде дальший розвиток головного мозку, причому раніше розвиваються відділи мозкового стовбура, смугасті тіла і стародавня кора у вигляді нюхових її відділів.

У круглоротих (міноги) всі відділи головного мозку лежать в одній площині, не утворюючи вигинів. Досить великі нюхові відділи порожнисті. Добре розвинені смугасті тіла, склепіння ж переднього мозку тонке, епітеліальне, нервових клітин у ньому ще немає. Мозочок перебуває в зачатковому стані і має вигляд валка спереду від ромбоподібної ямки.

У селяхій (акули) в склепінні переднього мозку вже є нервові клітини. Мозок ще не поділений на дві півкулі, нюхові частини дуже великі. Середній мозок добре розвинений і поділений на дві півкулі. Мозочок добре розвинений і має часом на своїй поверхні складну систему закруток.

У рептилій (ящірка) на добре розвинених півкулях мозку є шар сірої речовини — справжня кора. Але товщина плаща незначна, і головну масу переднього мозку утворюють смугасті тіла. Мозкові згини виявлені.

У ссавців (кріль) характерним є надзвичайний розвиток півкуль переднього мозку, зумовлений розростанням плаща, а не смугастих тіл. Плащ являє собою нову кору. Поверхня півкуль у нижчих ссавців гладенька, поступово вона ускладнюється через розвиток борозен і закруток. У людини плащ має багато борозен та закруток і покриває згори весь мозковий стовбур.

o У процесі еволюційного розвитку приматів об’єм мозку збільшувався так:

o Цефалізацією називають посилення регулюючої ролі головного відділу центральної нервової системи у тварин з двобічно-симетричною будовою тіла. В процесі цефалізації розвивається функціональна ієрархія, тобто підпорядкованість нижче розташованих структур вищерозташованим. Найскладнішою формою цефалізації є кортиколонізація функцій вищих хребетних (всі структури нервової системи знаходяться під контролем діяльності кори великого мозку). Кора великого мозку виконує функцію вищого аналізу всіх подразників, які надходять із внутрішнього і зовнішнього середовищ, організовуючи реакції поведінки як найскладнішу форму адаптації організму до навколишнього середовища, а у людей — функцію мислення.

o Очі комах мають декілька особливостей, вивчення яких відкрило можливості їхнього технічного застосування. З цього погляду становить інтерес будова фасеток в очах бджіл, які використовують для своєї навігації сонячне світло (пряме й поляризоване). Кожна фасетка в них має 8 чутливих клітин, покритих пластинками, що здатні поляризуватися. За допомогою них бджоли можуть аналізувати поляризацію світла будь-якої ділянки неба й вибирати потрібний напрям польоту навіть у похмуру погоду. Інженери СІНА сконструювали пристрій для сонячної навігації, основою будови якого є модель бджолиного ока. Такий пристрій допомагає морякам проводити судна в тих приполярних областях, де магнітний компас не діє. Крім того, цей «небесний поляризатор» став корисним і для літаків під час визначення їхнього положення в польоті відносно сонця в негоду. Модель будови ока бджоли стала також основою для створення апаратури стеження за рухом ракет та інших об’єктів, що літають у повітрі.

o Комахи сприймають звукові коливання в дуже широкому діапазоні. Так, наприклад, цвіркуни — у межах від 300 до 8 тис. коливань на секунду, деякі коники — від 800 до 45 тис, сарана — до 90 тис, а метелики вловлюють навіть ультразвуки летючих мишей, які мають коливання від 30 до 80 тис. на секунду. Нагадаємо, що ультразвук (від ультра… (від лат. ultra — за, понад, за межами) і звук) — це пружні звукові коливання з частотою понад 20 кГц, які не сприймаються вухом людини.

o У сучасних кісткових риб вага головного мозку становить 0,020,94% від маси тіла.

o У хвостатих і безногих земноводних вага головного мозку становить 0,29-0,36% від маси тіла, у безхвостих — 0,5-0,73%.

o Нерухливі земноводні сприймають лише рух дрібних об’єктів або наближення ворога; усе інше для них — індиферентний (одноманітний) «сірий фон». Під час свого руху вони починають розрізняти й нерухомі об’єкти. Завдяки положенню очей у багатьох безхвостих земноводних загальне поле зору дорівнює 360°. На основі вивчення механізмів зору жаби створено фототехнічні прилади, які розпізнають дрібні об’єкти.

o У земноводних зберігаються механізми сприймання звукових коливань у воді. Звукопровідність тіла амфібій, схожа на звукопровідність тіла риб, близька до водного середовища, що дає змогу приймати звуки безпосередньо на мембрану овального вікна внутрішнього вуха. Цьому сприяють поверхневі вени та ендолімфатична протока. Звуки у воді приймаються гомологом звукорецептора риб, а звуки в повітрі, передані стремінцем з барабанної перетинки, сприймаються звуковим рецептором наземних хребетних. Існування двох слухових систем в амфібій

— пристосування до життя у двох середовищах — водному та повітряному. Земноводні сприймають звуки частотою від 30 до 15 тис. Гц.

o У хамелеонів кожне око може рухатися самостійно, що дуже важливо під час чатування на здобич, коли тіло нерухоме. Хамелеони живуть на деревній рослинності, мають цупкі пальці та довгий цупкий хвіст, якими вони охоплюють гілки. Добре відома здатність цих тварин змінювати своє забарвлення залежно від змін довкілля за рахунок перерозподілу пігментів шкіри.

o Раніше вважали, що нюх у птахів розвинений слабо через невеликі розміри нюхових часток переднього мозку. Однак експерименти науковців свідчать про протилежне.

o Французькі науковці виявили шкідливий вплив інфразвукових коливань на людський організм. Вони встановили, що інфразвуки достатньої потужності 6-9 Гц можуть бути для людини навіть смертельними, бо внутрішні органи мають власні частоти коливань 6-9 Гц. Унаслідок дії на людину інфразвуку з відповідною частотою виникає резонанс, що може призвести до смерті.

o Подразливість — одна із функціональних властивостей живої матерії, вона притаманна всім організмам, від найпростіших одноклітинних до високоорганізованих. При цьому організми не тільки сприймають подразнення, а і певним чином реагують на них.

o Чутливість можна розглядати як більш високий ступінь подразливості, коли з’являються елементи аналізу в певних спеціалізованих клітинах (або центрах), відбувається оцінка стану навколишнього середовища і виникає відповідна реакція організму. Таким чином, чутливість забезпечується наявністю більшою або меншою мірою спеціалізованих клітин, які реагують на певні фактори навколишнього середовища: тепло, холод, тиск, хімічні агенти і ін.

o У прогресивному розвитку тваринних організмів відбувалися два взаємо протилежних процеси: диференціація, пов’язана з розділенням функцій тканин і органів, та інтеграція, яка забезпечувала цілісність організму, сталість його внутрішнього середовища. Результатом інтеграції виявилася нервова система, яка регулює роботу всіх органів і систем, налагоджує між ними певні функціональні взаємозв’язки.

o У одноклітинних організмів збудження, що виникає у відповідь на дію подразника, поширюється однаково повільно в усіх напрямках. У багатоклітинних тварин різні частини організму виконують різні функції, відрізняючись за своєю збудливістю. Інформація про їхню діяльність надходить до центрального органа, який керує всіма реакціями тварин, — нервового центру і спеціальної провідної системи, яка поширює збудження окремими шляхами як до центрального органа, так і від нього на периферію.

5. Філогенез центральної нервової системи
ЛЕКЦІЯ 2. Біологічне значення, загальний план будови і властивості нервової системи
1. Орієнтувальні площини тіла
2. Біологічне значення нервової системи (systems nervosum)
3. Загальний план будови нервової системи
4. Будова і функції нейрона
5. Будова і функції нервових волокон
6. Властивості нервової системи
Дія стрихніну та наркозу на збудливість нервової системи
7. Діяльність нервових центрів